Головна

Шкільна бібліотека

Перелік предметів

Англійська мова
Біологія
Географія
Економіка
Інформатика
Історія
Математика
Німецька мова
ОБЖ
Політологія
Право
Природознавство
Психологія і педагогіка
Російська мова
Соціологія
Фізика
Філософія
Французька мова
Українська мова
Хімія

Підручники в PDF


 

Довідник з біології

ТВАРИНИ

ЦАРСТВО ТВАРИНИ

ПІДЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

НАДКЛАС РИБИ (PISCES)

  КЛАС ЗЕМНОВОДНІ, АБО АМФІБІЇ (AMPHIBIA)

  Земноводні — перші наземні хребетні. Звичайно зберігають в онтогенезі стадію водної личинки; більш-менш тісний зв'язок з водним середовищем характерний для більшості видів земновод­них і в дорослому стані. Земноводні походять від стародавніх кис­теперих риб у верхньому девоні і займають проміжне положення між рибами і «справжніми» наземними хребетними (амніотами). Залежно від стадії життєвого циклу вони мешкають то у воді, то на суші. Протягом життя амфібії, як правило, зазнають метамор­фоз, перетворюючись із личинок, які ведуть водний спосіб життя, у дорослі форми, що мешкають переважно поза водою. Поширені земноводні переважно в районах із високою вогкістю і позитив­ною середньорічною температурою навколишнього середовища. Звичайні місця їх життя — береги прісних водоймищ і сирі ґрун­ти тропіків і субтропіків. У тропічних лісах види здебільшого пе­рейшли до деревного способу життя. У той же час деякі види при­стосувалися до посушливих умов середовища і зустрічаються в пустелях. Сучасна фауна земноводних нечисленна, менше 2 тис. видів. Вони об'єднуються в три ряди: хвостаті, безногі та безхвості.

  Основні ароморфози класу: поява п'ятипалих кінцівок; роз­виток легенів; наявність трикамерного серця і двох кіл кровообі­гу; розвиток середнього вуха.

  Морфофізіологічна характеристика класу. Довжина тіла су­часних земноводних від 2-3 см. до 1,8 (велетенська саламандра). Шкіра м'яка, гола, позбавлена яких-небудь кісткових або рого­вих лусочок, рясно зволожена секретами численних слизових залоз, проникна для газів і води (газообмін значною мірою здійс­нюється через шкіру). Зокрема жаби основну частину споживаної ними води одержують за рахунок всмоктування роси спеціалізо­ваними ділянками шкіри живота. Незначні елементи шкірного скелета зустрічаються тільки у тих, що мешкають в ґрунті, безно­гих (черв'яки) і деяких безхвостих. У більшості земноводних у шкірі є також серозні залози, секрет яких іноді дуже токсичний (захисна функція). Необхідність постійного зволоження шкірних покривів не дала можливості амфібіям усунути залежність від первинного для них водного середовища і повністю пристосувати­ся до наземних умов.

  Скелет складається з черепа, хребта, кісток кінцівок і їх по­ясів. Череп амфібій має сплощену форму, у його потиличному відділі знаходяться дві суглобові поверхні, які слугують для зчленування з шийним хребцем. Завдяки цьому голова набуває деяку рухливість щодо тулуба (пригадаємо, що у риб голова міцно сполучена з хребтом і нерухома щодо тулуба). Хребет складаєть­ся з чотирьох відділів: шийного, тулубного, крижового і хвостово­го. Шийний і крижовий відділи з'являються у земноводних впе­рше і мають тільки по одному хребцю. До поперечних відростків крижового хребця причленяються клубові кістки тіла. Хвостовий відділ виражений у хвостатих амфібій, а у безхвостих є редукова­ним і може бути представлений однією кісточкою, яка утворюєть­ся в результаті злиття хвостових хребців, що закладаються в емб­ріональному періоді розвитку. Тулубні хребці хвостатих амфібій несуть короткі ребра, у безхвостих ребра відсутні. Парні кінцівки земноводних різко відрізняються від кінцівок їх предків —  кис­теперих риб. Якщо плавник кистеперої риби з кістками і м'язами, що входять до його складу, є цільною пружною пластинкою, то кінцівки земноводних побудовані у вигляді системи важелів — рухливо сполучених суглобів. Ускладнюється будова поясів кін­цівок, які забезпечують вільним кінцівкам міцну опору і здійс­нюють їх зв'язок із хребтом. Пояс передніх кінцівок включає де­кілька кісток і утворює суглобову западину для головки плеча. У зв'язку з відсутністю або неповним розвитком ребер грудної клі­тини у амфібій відсутній і плечовий пояс, що має вигляд півкіль­ця, вільно лежить в товщі мускулатури.

  Вільна п'ятипала передня кінцівка складається з плеча, пе­редпліччя і кисті. У безхвостих амфібій ліктьова і променева кіс­тки зливаються, утворюючи загальну кістку передпліччя. Кисть утворена численними дрібними кістками і підрозділяється на зап'ясток, п'ясток і фаланги пальців. Пояс задніх кінцівок (тазо­вий пояс) включає три парні кістки, які утворюють вертлужну западину — місце прилягання головки стегна.

  Вільна п'ятипала задня кінцівка складається із стегна, гомі­лки та стопи. У безхвостих обидві кістки гомілки зливаються в одну. Стопа включає передплюсну і фаланги пальців (у жаб вели­ка частина кісток зап'ястка і передплюсни зростаються між со­бою, що є пристосуванням до пересування стрибками).

  Така схема будови кінцівок типова для всіх наземних хребет­них і дещо видозмінюється тільки у зв'язку з особливостями руху.

  М'язова система земноводних значно ускладнюється в порі­внянні з одноманітно розташованими м'язовими сегментами риб. Це пов'язано з пересуванням тварин по твердому субстрату за до­помогою п'ятипалих кінцівок. М'язові пласти розпадаються на окремі пучки (м'язи), які забезпечують рух окремих кісток і кінці­вок щодо один одного і всієї кінцівки щодо тулуба. Ускладнюється і спеціалізується мускулатура голови, що бере участь в захопленні і проковтуванні їжі, вентиляції ротової порожнини тощо.

  Анатомічна перебудова скелета та м'язової системи, пов'язана із виходом земноводних на сушу, забезпечує їм можли­вість існування в наземних умовах. Проте швидкість і маневре­ність рухів, рівень пристосованості в цілому невисокі.

   Травна система починається ротовою щілиною, яка веде в обширну ротоглоточну порожнину, перехідну в стравохід. У ротоглоточну порожнину відкриваються протоки хребетних слинних залоз, що вперше з'явилися в еволюції.

Їх секрет служить для змочування харчової грудки і не впли­ває на їжу хімічно. На дні ротоглоточної області розташований язик. У жаб він прикріплений переднім кінцем до дна рота, а ві­льна задня частина повернена всередину. Язик виділяє клейку речовину і служить для лову дрібних тварин. На щелепах та ін­ших кістках, які обмежують ротоглоткову ділянку, розташовані дрібні конічні зуби, які допомагають утримувати здобич. У безх­востих амфібій зуби зберігаються тільки на верхній щелепі, у жаб щелепи позбавлені зубів.

Рис. 78. Анатомічна будова жаби: 1 — серце; 2 — легеня; 3, 4 — печінка; 5 — жовчний міхур; 6 — шлунок; 7 — підшлункова залоза; 8 — дванадцятипала кишка; 9 — тонка кишка; 10 —- товста кишка; 11 — селезінка; 12— клоака; 13 — сечовий міхур; 14 — отвір сечового міхура в клоаку; 15 — нирка; 16 — сечпровід; 17 — отвір сечопроводу в клоаку; 18,19 — яєчник; 20—22 — яйцепровід; 23 — отвір яйцепроводу в клоаку; 24 — спинна аорта; 25 — задня порожниста вена; 26 — сонна артерія; 27 — дуга аорти; 28 — легенева артерія.

  Стравохід впадає в шлунок, від якого відходить дванадцяти­пала кишка. У печінці є жовчний пузир, її протік впадає в  двана­дцятипалу кишку. У жовчний протік виливається і секрет під­шлункової залози, яка самостійного сполучення з кишечником не має. Дванадцятипала кишка переходить в тонку, яка впадає в широку пряму кишку. Пряма кишка відкривається в клоаку (від лат. cloaca — труба для стоку нечистот).

  Харчуються земноводні різними дрібними безхребетними. Вони можуть ловити мальків риб, а більш великі з них (озерна жаба) — пташенят водоплавних птахів. Тритони знищують вели­ку кількість личинок комарів.

Органами дихання у більшості амфібій служать легені — па­рні тонкостінні мішки, внутрішні стінки яких мають комірчасту будову. Дихання забезпечується коливальними рухами дна ротоглоточної порожнини. Повітря засмоктується через ніздрі при опусканні дна ротоглоточної порожнини, а потім при закритих ніздрях підняття нижньої стінки цієї порожнини проштовхує повітря в легені. Дихальна поверхня легенів невелика: відношення поверхні легенів до поверхні шкіри у амфібій складає 2:3 (для порівняння вкажемо, що у ссавців поверхня легенів в 50- 100 разів більше поверхні шкіри). У зв'язку з цим в життєдіяльності амфібій важливе значення має шкірне дихання. У різних видів земноводних через шкірні капіляри надходить від 15 до 55 % споживаного кисню. Шкірне дихання стає єдиним джерелом кисню при тривалому знаходженні тварин у воді: під час сплячки або при затаюванні у водоймищі під час переслідування наземними хижаками. У цьому випадку окислена кров через шкірну вену поступає в праве передсердя, а ліве передсердя стає венозним. Деякі види амфібій позбавлені легенів (безлегеневі саламандри, далекосхідний тритон), і газообмін у них здійснюється повністю через шкіру і слизову оболонку ротової порожнини. Через шкіру у амфібій виділяється також двоокис.

  Кровоносна система має два кола кровообігу. Серце трика­мерне, складається з двох передсердь і одного шлуночка. Насиче­на киснем (артеріальна) кров від легенів по легеневих венах по­ступає в ліве передсердя і звідти в шлуночок. Венозна кров від органів тіла збирається у вени, які впадають у праве передсердя, сюди ж поступає окислена кров, що відтікає по шкірних венах. Отже, у праве передсердя потрапляє не чисто венозна, а змішана кров. Коли кров із обох передсердь виливається в шлуночок, вона в ньому змішується тільки частково. Судина, що відходить від шлуночка, дає початок трьом парам артерій. При скороченні шлуночка з нього спочатку виштовхується якнайменше окислена кров, яка потрапляє в легеневі артерії. Наступна порція — змі­шана кров — потрапляє в дуги аорти. На висоті скорочення  шлуночка сама окислена кров із лівої його половини прямує в сонні артерії, які забезпечують головний мозок. Таким чином, наяв­ність двох кіл кровообігу й одного шлуночка в кровоносній системі земноводних призводить до того, що їх тіло забезпечується непов­ністю окисленою змішаною кров'ю. Це одна з причин невисокої активності амфібій.

  Органами виділення служать парні нирки, лежачі з боків хребетного стовпа. В ниркоподібних канальцах здійснюється зво­ротне всмоктування води, що має велике значення для життя на суші. Основний кінцевий продукт метаболізму білків у амфібій — сечовина, для виведення якої потрібна менша кількість води, ніж для аміаку.

  Земноводні — різностатеві тварини. Запліднення, як прави­ло, зовнішнє, у воді. Внутрішнє запліднення спостерігається у частини хвостатих і безногих амфібій. Запліднені яйця звичайно розвиваються у водоймищах, де батьки залишають їх напризво­ляще. В окремих випадках у зв'язку з умовами існування личин­ки амфібій розвиваються зовні води. Наприклад, сумчасті жаби запліднені яйця поміщають в складки шкіри на спині, звідки ви­ходять вже жабенята, які закінчили перетворення. Деякі види деревних жаб будують гнізда з листя рослин, які висять над во­дою. Личинки, що вивелися, вивалюються у воду, де і закінчують метаморфоз. Деяким видам властиве живородіння.

  В будові нервової системи не відбулося великих змін у порів­нянні з рибами. Головний мозок розділений на п'ять відділів, що властиво всім хребетним. Поведінка амфібій нескладна і заснова­на головним чином на безумовних рефлексах. Умовні рефлекси виробляються поволі і швидко стихають. Низький розвиток голо­вного мозку пов'язаний з украй одноманітними рухами амфібій.

  В будові органів чуття виникає низка змін, пов'язаних з ви­ходом тварин на сушу. Очі набувають жваві повіки, які захища­ють рогівку від висихання. Рогівка стає опуклою, кришталик лін­зоподібної форми, що забезпечує можливість розрізняти предмети на великій відстані. Орган слуху пристосований до кращого сприйняття звукових коливань у повітряному середовищі: у ньо­му з'являється середнє вухо, що є порожниною з кісточкою, затя­гнутою барабанною перетинкою. У всіх личинок амфібій є органи бічної лінії, які в дорослому стані зберігаються тільки у водних форм у вигляді груп кліток, що відчувають, розкиданих в шкірі.

  Середовище існування амфібій різко відрізняється залежно від стадії онтогенезу. Личинки, як правило, живуть у воді. Дорос­лі форми ведуть звичайно напівводний або повністю наземний спосіб життя. Виключно у воді мешкають деякі хвостаті амфібії, з безхвостих — африканська шпорцева жаба. Майже всі безногі — мешканці ґрунтів, що рідко виходять на поверхню. У тропічних лісах є види, що живуть на деревах.

  При всій різноманітності умов існування земноводних, їх гео­графічне розповсюдження обмежене низкою умов. До них відно­сяться: достатньо висока температура навколишнього середови­ща, наявність водоймищ, значна вогкість повітря, певний хіміч­ний склад води і ґрунту. Із цих причин амфібії найбільш численні в тропічних областях. Вони не витримують низьких температур і практично не зустрічаються за полярним колом. Погано перено­сять земноводні і жаркий сухий клімат. Тільки деякі види при­стосувалися до життя в пустелях завдяки ороговінню епідермісу, що зменшило випаровування води, і здібності накопичувати запа­си води в сечовому пузирі.

  Різноманіття земноводних. Клас амфібій підрозділяється на два основні ряди: Безхвості (Anura) (ряпушки, жаби) і Хвостаті (Caudata, Urodela) (тритони, саламандри).

  Жаба (зелена, бура, трав'яна, ставкова) мешкає поблизу во­доймищ, серед трав і чагарників. Шия у ряпушки відсутня, і пло­ска голова переходить в широкий тулуб, який спирається на дві пари кінцівок. Кінцівки мають п'ять пальців, між якими натяг­нуті плавальні перетинки. Задні кінцівки довше передніх. У во­доймищі ряпушка плаває, на суші пересувається короткими стрибками.

  Ряпушка харчується в основному комахами, причому тільки такими, що рухаються. Вона хапає здобич липким язиком, який викидає з рота. Язик прикріплений переднім кінцем, а задній кі­нець залишається вільним. Дрібні зуби верхньої щелепи допома­гають утримувати здобич, слинні залози змочують її. Здобич за­ковтується цілком. Травлення її відбувається в шлунку і тонкому кишечнику під дією травних ферментів.

  Будова всіх систем органів типова для представників даного класу.

  Запліднення і розвиток ряпушки відбувається у воді. Оболон­ка яйця (ікринки) після запліднення набухає, ущільнюється і захищає зародок, що розвивається, від різних пошкоджень. З яй­ця виходить личинка, яка називається пуголовком. На прикладі розвитку пуголовка виразно простежується історична спорідне­ність риб і амфібій. Пуголовок на вигляд схожий на малька риби. У нього відсутні п'ятипалі кінцівки, є хвостовий плавник. Серце двокамерне, коло кровообігу одне. Органи дихання представлені зябрами, спочатку зовнішніми, пізніше внутрішніми. Є бічна лі­нія. Осьовий скелет — хорда. Харчується пуголовок рослинною їжею і має довгий кишечник. Його метаморфоз полягає в посту­повому перетворенні всіх систем органів до органів дорослої жаби. Коротшає і зникає хвіст, з'являються задні, потім передні кінців­ки. Після перетворення внутрішніх органів пуголовок перетворю­ється на ряпушеня.

  Представниками безхвостих земноводних окрім ряпушок є жаби. Шкіра у них груба, горбиста. Виділення шкірних залоз от­руйні. У порівнянні з ряпушками жаби більш повільні в рухах. Ведуть нічний спосіб життя. З безхвостих слід зазначити також червоно-пузу жерлянку (мешканець водоймищ) і деревну квакшу (зустрічається в південних районах на листі дерев і чагарників).

  Характерною ознакою другого ряду амфібій є наявність у йо­го представників хвоста. Кінцівки у них однакової довжини, зад­ня пара може бути редукована. Більшість представників — водні тварини. Вони можуть досягати значних розмірів (гігантська са­ламандра — до 160 см.). Тритони і саламандри на вигляд нагаду­ють ящірок, але їх шкіра не має луски.

  Значення земноводних полягає у тому, що вони поїдають ба­гатьох шкідливих безхребетних (молюсків, комах і їх личинок), а нерідко мишей і пацюків — переносників збудників хвороб люди­ни. Самі амфібії служать їжею для більшості птахів і ссавців — качок, журавлів, чорного тхора, єнотоподібного собаки. У деяких країнах населення вживає в їжу м'ясо великих жаб і саламандр. Походження амфібій від кистеперих риб було вже детально роз­глянуто. Слід зазначити, що пристосування риб до життя на суші супроводилося великими змінами їх організації (ароморфозами): перетворенням плавника в ходильну кінцівку, диференціюван­ням мускулатури, розвитком органу повітряного дихання — ле­генів і другого кола кровообігу, розривом міцного зв'язку черепа з хребтом. Удосконалення цих новоутворень привело до широкого розселення хребетних по суші.


НазадЗмістВперед

 

 
© www.SchoolLib.com.ua