Головна

Шкільна бібліотека

Перелік предметів

Англійська мова
Біологія
Географія
Економіка
Інформатика
Історія
Математика
Німецька мова
ОБЖ
Політологія
Право
Природознавство
Психологія і педагогіка
Російська мова
Соціологія
Фізика
Філософія
Французька мова
Українська мова
Хімія

Підручники в PDF


 

Довідник з біології

ЗАГАЛЬНА БІОЛОГІЯ

ОСНОВИ ЦИТОЛОГІЇ

РОЗМНОЖЕННЯ І ІНДИВІДУАЛЬНИЙ РОЗВИТОК ОРГАНІЗМІВ

  ПОДІЛ КЛІТИН

  У багатоклітинному організмі клітини є спеціалізованими, тобто вони мають певну будову і виконують певні функції. Відпо­відно до спеціалізації клітини мають різну тривалість життя. На­приклад, нервові та м'язові клітини після завершення ембріона­льного розвитку не діляться і функціонують протягом всього життя організму. Інші клітини — епідерміс, епітелій тонкого кишечнику, лейкоцити — у процесі функціонування швидко «зносяться» і замінюються новими в результаті безперервного клітинного розподілу.

  Сукупність процесів, які протікають у клітині від моменту її появи до загибелі або поділу на дві дочірні, включаючи і сам роз­поділ, називається життєвим циклом клітини. Сукупність процесів, які протікають у клітині від одного поділу до іншого, включаючи сам розподіл, називається мітотичним циклом.

Рис. 136. Життєвий цикл клітини багатоклітинного організму: А — мітотичний цикл; б — перехід у диференційований стан; В — загибель.

 Період у життєдіяльності клітини від її утворення до початку наступного поділу називається інтерфазою. В інтерфазі розрізня­ють три періоди: 1) передсинтетичний, 2) синтетичний і 3) пост-синтетичний.

  У передсинтетичний, або постмітотичний, період (G1) кліти­на вступає відразу після розподілу. У цей період йдуть обмінні процеси: синтез РНК, білків — ферментів, АТФ, накопичення нуклеотидів ДНК. Клітина росте і виконує свої звичайні функції. Во­на містить диплоїдний набір хромосом, кожна хромосома склада­ється з однієї хроматиди. Вміст генетичного матеріалу в клітині в цей період позначається таким чином: 2n1хр (диплоїдний набір хромосом, кожна хромосома складається з однієї хроматиди). Тривалість цього періоду може бути від декількох годин до декі­лькох років і навіть десятиріч залежно від типу клітини.

Рис. 137. Клітинний цикл.

  У синтетичний період (S) у клітині проходить реплікація молекул ДНК. У цей період відбувається подвоєння хроматид, і до Його закінчення вміст генетичної інформації в клітині стає 2n2хр (диплоїдний набір хромосом, кожна хромосома складається з двох хроматид). У клітині йдуть обмінні процеси, і вона продовжує виконувати свої основні функції. Тривалість цього періоду від декількох хвилин до 6—12 ч.

Рис. 138. Схема мітозу: А, Б — інтерфаза; В, Г — профаза; Д — метафаза; Е — анафаза; Ж, З — телофаза: 1 — центромера; 2 — ядерце; 3 — центріоль; 4 — хромосома; 5 — ядерна оболонка; 6 — веретено.


  У постсинтетичному, або премітотичному, періоді (G,) продо­вжується синтез РНК і білків (переважно для побудови мітотич­ного апарату), йдуть обмінні процеси, нагромаджується енергія АТФ. Клітина поступово припиняє виконання своєї основної фу­нкції, збільшується в'язкість цитоплазми. До кінця цього періоду подвоюються центріолі. Зміст генетичної інформації залишається колишнім (2n2хр). Тривалість цього періоду 3-4 год.

  В інтерфазі клітина збільшується в розмірах і порушується ядерно-плазмове відношення, що є основною причиною настання поділу клітин. Поділ клітин може бути непрямим (мітоз) і пря­мим (амітоз).

  Мітоз (від грец. mitos — нитка) складається з чотирьох фаз: 1) профази, 2) метафази, 3) анафази, 4) телофази. В про­фазі збільшується об'єм ядра, хромосоми стають видимими унас­лідок того, що спіралізувалися по дві центріолі, розходяться до полюсів клітини. Унаслідок того, що хромосоми спаралізувалися, стає неможливим прочитування генетичної інформації з ДНК і припиняється синтез РНК. Між полюсами протягуються нитки ахроматинового веретена — формується апарат, який забезпечує розбіжність хромосом до полюсів клітини. У кінці профази ядер­на оболонка розпадається на окремі фрагменти, краї яких стуля­ються. Утворюються дрібні пухирці, схожі з ендоплазматичною сіткою. Протягом профази продовжується спіралізування хромо­сом, які стають товстими і короткими. Після розпаду ядерної обо­лонки хромосоми вільно і безладно лежать у цитоплазмі. Генети­чна інформація в клітині залишається незмінною (2n2хр).

  У метафазі спіралізація хромосом стає максимальною, і уко­рочені хромосоми спрямовуються до екватора клітини, розташову­ючись на рівній відстані від полюсів. Центромірні ділянки хромо­сом знаходяться строго в одній площині, а сестринські центроміри і хроматиди повернені до протилежних полюсів. Мітотичне веретено вже повністю сформоване і складається з ниток, які сполучають полюси з центромірами хромосом. У метафазі виразно видно, що хромосома складається з двох хроматид (2n2хр), сполучених тільки в області центроміри.

  В анафазі центроміри відокремлюються і з цієї миті хроматиди стають самостійними хромосомами. Нитки веретена, прикріплені до центромірів, тягнуть хромосоми до полюсів клітини, а плечі хромосом при цьому пасивно слідують за центромірою. Таким чи­ном, в анафазі хроматиди подвоєних ще в інтерфазі хромосом точно розходяться до полюсів клітини. У цей момент у клітині знахо­дяться два диплоїдні набори хромосом, але кожна хромосома міс­тить одну хроматиду (2n1хр біля кожного полюса).

  Завершується мітоз телофазою. Хромосоми, що зібралися у полюсів, деспіралізуються і стають погано видимими. Із структур мембран цитоплазми утворюється ядерна оболонка. У клітинах тварин цитоплазма ділиться шляхом перетяжки тіла клітини на дві менші за розмірами, кожна з яких містить один диплоїдний набір хромосом (2n1xp). У клітинах рослин цитоплазматична мембрана виникає в середині клітини і розповсюджується до пе­риферії, розділяючи клітину навпіл. Після утворення поперечної цитоплазматичної мембрани у рослинних клітин з'являється целюлозна стінка.

  У життєвому циклі клітини мітоз — відносно коротка стадія, що звичайно продовжується від 0,5 до 3 год. Починаючи з першо­го мітотичного поділу зиготи, всі дочірні клітини, що утворилися в результаті мітозу, містять однаковий набір хромосом і одні й ті ж гени. Отже, мітоз — це спосіб поділу клітин, який полягає в точному розподілі генетичного матеріалу між дочірніми кліти­нами. У результаті мітозу обидві дочірні клітини одержують дип­лоїдний набір хромосом.

  Особливості мітозу в рослин і у тварин

Рослинна клітина

Тваринна клітина

Центріолей немає Зірки не утворюються Утворюється клітинна пластинка При цітокинезі не утворюється бо­розни (перетяжки) Мітози відбуваються головним чи­ном в меристемах

Центріолі є Зірки утворюються Клітинна пластинка не утворюється При цітокинезі утворюється бороз­на

Мітози відбуваються в різних тка­нинах і ділянках організму

  При прямому розподілі клітин — амітозі спочатку відбува­ється розділення ядерця, а потім ядра на дві або декілька частин шляхом перетяжок; далі цитоплазма перешнуровується і утво­рюються дві або декілька дочірніх клітин. У деяких випадках розділення цитоплазми не відбувається, унаслідок чого утворю­ються багатоядерні клітини. Амітозом діляться прокаріоти і деякі еукаріотичні клітини, наприклад клітини пошкоджених тканин, печінки, епітелію сечового міхура.

  Біологічне значення мітозу величезне. Постійність будови і правильність функціонування органів і тканин багатоклітинного організму була б неможливою без збереження ідентичного набору генетичного матеріалу в незліченних клітинних поколіннях. Мі­тоз забезпечує такі важливі явища життєдіяльності, як  ембріона­льний розвиток, зростання, відновлення органів і тканин після пошкодження, підтримка структурної цілісності тканин при по­стійній втраті клітин у процесі їх функціонування (заміщення загиблих еритроцитів, клітин шкіри, які злущилися, епітелію кишечнику тощо).

  Мейоз (від грец. meiosis — зменшення) — різновид мітозу, в результаті якого з особливих соматичних клітин статевих залоз, що мають диплоїдний набір хромосом (2л), утворюються статеві клітини (у тварин і рослин) або спори (у спорових рослині) з гап­лоїдним (1л) набором хромосом. При заплідненні ядра статевих клітин зливаються і відновлюється диплоїдний набір хромосом. Таким чином, мейоз забезпечує збереження постійного для кож­ного виду набору хромосом і кількості ДНК.

Рис. 139. Схема основних етапів мейозу (дуплікація однієї хромосоми і два подальші ядерні та клітинні поділи).

  Мейоз є безперервним процесом, що складається з двох послі­довних розподілів, званих мейозом І й мейозом II , У ко­жному розподілі розрізняють ті ж фази, що і при мітозі, проте їх тривалість і перетворення генетичного матеріалу має відмінності. У результаті мейозу 1 число хромосом зменшується удвічі  (редукційний розподіл); при мейозі II гаплоїдність клітин зберігається (екваційний розподіл),

  Інтерфаза

  Тривалість різна у різ­них видів. Відбуваєть­ся реплікація (процес самовідтворення мак­ромолекул нуклеїно­вих кислот, який за­безпечує точне копію­вання генетичної інфо­рмації і передачу її від покоління до поколін­ня) органел, і клітина збільшується в розмі­рах. Реплікація ДНК і гістонів в основному закінчується в передмейотичній інтерфазі, але частково захоплює і початок профази І. Кожна хромосома представлена тепер па­рою хроматид, сполу­чених центромірою. Хромосомний матеріал забарвлюється, але зі всіх структур чітко ви­являються тільки яде­рця.

  Профаза І

  Найтриваліша фаза. Її часто ділять на п'ять стадій (лептотена, зиготена, пахитена, диплотена і діакінез), але тут вона розглядати­меться як безперервна послідовність змін хромосом.

Рис. 140 (А-Л). Стадії мейозу в тваринній клітині.

  А. Хромосоми коротша­ють і стають видимими

як відособлені структури. У деяких організмів вони вигляда­ють як низка намиста: ділянки матеріалу, що інтенсивно за­барвлюється, — хромомери — чергують у них з ділянками, що не забарвлюються. Хромомери — це ті місця, де хромосо­мний матеріал сильно спіралізує.

  Б. Гомологічні хромосоми, що походять із ядер материнської і батьківської гамет, наближаються одна до іншої і кон'югують. Ці хромосоми однакової довжини, їх центромери займають однакове положення, і вони звичайно містять одна­кове число генів, розташованих в одній і тій же лінійній по­слідовності. Хромомери гомологічних хромосом лежать по­ряд. Процес кон'югації називають також синапсисом; він може починатися в декількох точках хромосом, які потім з'єднуються по всій довжині (ніби застібаючись на «блискав­ку»). Пари кон'югуючих гомологічних хромосом часто нази­вають бівалентами. Біваленти коротшають і товщають. При цьому відбувається як більш щільна упаковка на молекуляр­ному рівні, так і зовні помітне закручування (спіралізування). Тепер кожна хромосома з її центромірою чітко видна.

  В. Гомологічні хромосоми, становлення бівалент, частково роз­діляються, неначе відштовхуючись один від одного. Тепер видно, що кожна хромосома складається з двох хроматид. Хромосоми все ще сполучені між собою в декількох точках. Ці точки називають хіазмами (від грец. chiasma — хрест). У кожній хіазмі відбувається обмін ділянками хроматид у ре­зультаті розривів і возз'єднань, в яких беруть участь дві з чо­тирьох ниток, що є в кожній хіазмі. У результаті гени з однієї хромосоми (наприклад, батьківської — А, В, С) виявляються пов'язаними з генами з іншої хромосоми (материнської — а, d, с), що приводить до нових генних комбінацій в утвореннях хроматид. Цей процес називають кросинговером (англ. crossing-over — перехрест). Гомологічні хромосоми після кросинговеру не розходяться, оскільки сестринські хромати­ди (обох хромосом) залишаються міцно зв'язаними аж до ана­фази.

  Г. Хроматиди гомологічних хромосом продовжують відштовху­ватися один від одного, і біваленти набувають певної конфігу­рації залежно від числа хіазм. Біваленти з однією хіазмою мають хрестоподібну форму, з двома хіазмами — кільцеподі­бну, а з трьома і більше — утворюють петлі, які лежать пер­пендикулярно одна одній. До кінця профази І всі хромосоми повністю ущільнені й інтенсивно забарвлюються. У клітині відбуваються й інші зміни: міграція центріолей (якщо вони є) до полюсів, руйнування ядерець і ядерної мембрани, а потім утворення ниток веретена. Вміст генетичної інформації в цей період — 2n2хр.

  Д. Метафаза І

  Біваленти шикуються в екваторіальній площині, утворюючи метафазну пластинку. Їх центроміри поводяться як єдині структури (хоча часто виглядають подвійними) і організову­ють прикріплені до них нитки веретена, кожна з яких направ­лена тільки до одного з полюсів. В резуль­таті слабкого тягну­чого зусилля цих ни­ток кожний бівалент розташовується в об­ласті екватора, при­чому обидві його центроміри виявля­ються на однаковій відстані від нього — одна знизу, а інша зверху. Зміст генети­чної інформації не змінюється (2n2хр).

  Е. Анафаза І

  Наявні у кожного бівалента дві центромі­ри ще не діляться, але сестринські хроматиди вже не примика­ють одна до іншої. Нитки веретена тяг­нуть центроміри, ко­жна з яких пов'язана з двома хромати дами, до протилежних по­люсів веретена. У ре­зультаті хромосоми розділяються на два гаплоїдні набори, по­трапляючи до дочір­ніх клітин. Вміст ге­нетичної інформації стає 1n2хр у кожного полюса.

  Ж. Телофаза І

  Розбіжність гомоло­гічних центромір і пов'язаних з ними хроматид до протилежних полюсів означає завершення першого поділу мейозу. Число хромосом в одно­му наборі стало удвічі менше, але хромосоми, що знаходяться на кожному полюсі, складаються з двох хроматид (1n2хр). Унаслідок кросинговеру при утворенні хіазм ці хроматиди генетично неідентичні, і при другому розподілі мейозу їм на­лежить розійтися. Вере­тена і їх нитки звичайно зникають.

  У тварин і у деяких рос­лин хроматиди деспіралізуються, навкруги них на кожному полюсі форму­ється ядерна мембрана, і ядро, що утворилося, вступає в інтерфазу. Потім починається поділ цито­плазми (у тварин) або фо­рмування розділяючої клітинної стінки (у рос­лин), як при мітозі. У бі­льшості рослин не спосте­рігається ні телофази, ні утворення клітинної стін­ки, ні інтерфази, і клітина прямо переходить з ана­фази І в профазу II.

  Інтерфаза II

  Ця стадія звичайно спо­стерігається тільки в тва­ринних клітинах: трива­лість її варіює. Фаза S від­сутня, і подальшої реплі­кації ДНК не відбуваєть­ся. Процеси, що беруть участь в другому розподілі мейозу, за своїм механіз­мом схожі з тими, що від­буваються в мітозі. Вони включають розділення хроматид в обох дочірніх клітинах, що вийшли в результаті першого поділу мейозу. Другий поділ ме­йозу відрізняється від мі­тозу головним чином дво­ма особливостями: 1) в метафазі II мейозу сестринські  хроматиди часто сильно відособляються один від одного; 2) число хромосом гаплоїдне.

  Профаза II

  У клітинах, у яких ви­падає інтерфаза II, ця стадія теж відсутня. Тривалість профази II обернено пропорційна тривалості телофази І. Ядерця і ядерні мем­брани руйнуються, а хроматиди коротшають і товщають. Центріолі, якщо вони є, переміща­ються до протилежних полюсів клітин; з'являються нитки вере­тена. Хроматиди розта­шовуються таким чи­ном, що їх довгі осі пер­пендикулярні осі вере­тена першого поділу мейозу.

  Метафаза II

  При другому розподілі центроміри поводяться як подвійні структури. Вони організовують ни­тки веретена, направле­ні до обох полюсів, і та­ким чином шикуються по екватору веретена. Змін генетичної інфор­мації не відбувається (1n2хр).

  Анафаза II

  Центроміри діляться, і нитки веретена розтя­гують їх до протилеж­них полюсів. Центромери тягнуть за собою хроматини, що відділи­лися один від одного, які тепер називаються хромосомами.

  Л. Телофаза II

  Ця стадія дуже схожа з телофазою мітозу. Хромосоми деспіралізуються, розтягуються і після цього погано помітні. Нит­ки веретена зникають, а центріолірепліцюются. Навкруги кожного ядра, яке містить тепер половинне (гаплоїдне) число хромосом початкової батьківської клітини, знов утворюється ядерна мембрана. У результаті подальшого поділу цитоплаз­ми (у тварин) або утворення клітинної стінки (у рослин) з од­нієї початкової батьківської клітини виходять чотири дочірні клітини (lnlxp).

  Місце мейозу в індивідуальному розвитку. Мейоз — це уні­версальний процес, характерний як для рослин, так і для тварин, у всіх живих істот він здійснюється за єдиною схемою. Проте у різних груп організмів мейоз відбувається на різних етапах інди­відуального розвитку. Так, у циклі розвитку багатьох водоростей і найпростіших переважає стадія з гаплоїдним числом хромосом. Вона є основною формою існування цих організмів, які й проводять гаплоїдні клітини (гамети).

  Відразу ж після запліднення і утворення диплоїдної зиготи відбувається мейоз, і виникає нове покоління гаплоїдних органі­змів.

  У груп багатьох рослин (мохи, папоротеподібні) мейоз пов'я­заний з чергуванням стадій спорофіта і гаметофіта. Спорофіт має диплоїдний набір хромосом і звичайно може розмножуватися безстатевим шляхом. На певному етапі розвитку в клітинах спо­рофіта відбувається мейоз, внаслідок чого утворюються гаплоїдні спори. Вони дають початок гаплоїдному статевому поколінню ро­слин (гаметофіту). Гаметофіт проводить гамети, після злиття яких виникає зигота. З неї виникає нове покоління диплоїдного спорофіта.

  У покритонасінних рослин мейоз також передує утворенню гаметофіта, але сам гаметофіт редукований до декількох клітин (в чоловічому — до трьох, а в жіночому — до восьми), що знаходять­ся в тканинах квітки.

  У багатоклітинних тварин і людини, а також деяких водорос­тей і найпростіших основна, найтриваліша стадія життєвого цик­лу має диплоїдний набір хромосом. Гаплоїдними у цих організмів є лише гамети, і мейоз відбувається в процесі їх утворення (тобто в процесі гаметогенезу).

Рис. 141. Місце мейозу в індивідуальному розвитку: І — водорості та найпростіші; II — вищі рослини; III — багатоклітинні тварини й людина; а — гамети; б — зигота; в — спорофіт; г — гаплоїдне покоління; д — спори; е — мейоз; є — гаметогенез.


НазадЗмістВперед

 

 
© www.SchoolLib.com.ua